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La genetica e il miglioramento genetico

Tratto da "Elementi di Genetica del Cane" di Roberto Leotta,
Facoltà di Medicina Veterinaria - Università di Pisa

La genetica è lo studio delle variazioni e dell'eredità negli animali e nelle piante, mentre il miglioramento genetico è l'applicazione dei principi di genetica con il fine di migliorare gli animali stessi.Lo studio e l'applicazione della genetica animale sono suddivise in tre aree principali classiche (Van Vleck et al. 1999): la genetica mendeliana, la genetica di popolazione e la genetica quantitativa.

I principi di trasmissione del materiale genetico da una generazione all'altra sono le basi della genetica mendeliana. Le leggi dell'eredità fattoriale furono formulate per prime nel 1865 dal monaco austriaco Gregor Mendel in seguito ai risultati dei suoi esperimenti con i piselli. Esse furono pressochè ignorate fino all'inizio del 1900, quando tre botanici, Correns, De Vries e Tschermak, dettero credito alla riscoperta delle leggi di Mendel. Nel 1902 William Bateson, dai suoi esperimenti con i polli, fornì la prima prova che i 'corpuscoli' di Mendel sono le basi dell'eredità sia negli animali che nelle piante. Nel 1906 Bateson dette anche la classica definizione della genetica intesa come campo di studio: "la genetica è la scienza che si occupa di eredità e variazioni, con l'intento di scoprire le leggi che regolano la somiglianza e le differenze negli individui legati da relazioni di parentela", (Hutt 1985). Costui era il principale sostenitore dei principi di Mendel, in opposizione ai biometrici (biologi matematici) che erano i principali oppositori di queste nuove idee durante le prime due decadi del ventesimo secolo. Inoltre, Bateson coniò alcune parole tecniche della genetica come omozigote, eterozigote, allelomorfo che adesso sono di uso comune. Un botanico, Wilhelm Johannson, introdusse nel 1906 i termini, oggi ancora più comuni, di gene, genotipo e fenotipo.
Sebbene la genetica mendeliana abbia una importanza diretta relativamente piccola nel miglioramento animale, i principi della genetica mendeliana sono la base per due aree specializzate della genetica con maggiori implicazioni nel miglioramento animale - la genetica di popolazione e la genetica quantitativa.
La genetica di popolazione, in termini semplici, si occupa dello studio delle variazioni, nelle generazioni successive (nel tempo), delle frequenze geniche e genotipiche nelle popolazioni in riproduzione. La legge di Hardy-Weinberg, è il fondamento della genetica di popolazione e fù formulata, contemporaneamente, nel 1908 dal matematico inglese G. H. Hardy e dal fisico tedesco W. Weinberg. La genetica di popolazione è importante alla comprensione di quali caratteri, desiderabili o no, possano risultare fissati o continuare ad esibire variazione nelle popolazioni naturali. Inoltre, i principi della genetica di popolazione possono essere applicati al disegno di strategie di selezione atte ad aumentare le frequenze dei geni desiderabili o, viceversa, ad eliminare geni deleteri. La genetica quantitativa si occupa dei caratteri quantitativi (o complessi, o a distribuzione continua), ed è concettualmente la più difficile delle tre aree, perché gli effetti individuali dei geni non possono essere osservati o misurati (per definizione) e perché si ipotizza che molti geni contribuiscano all'espressione di caratteri quali ad es. la produzione di latte della cagna, l'accrescimento o la numerosità della nidiata. La teoria della selezione per tali caratteri é ulteriormente complicata da influenze casuali dell'ambiente ed altri fattori non genetici che tendono a mascherare gli effetti combinati dei molti geni che influenzano il carattere. La risposta alla selezione per i caratteri quantitativi, generalmente ha un maggior valore monetario potenziale rispetto alla selezione per caratteri a eredità semplice nelle specie da reddito. Sebbene la teoria della selezione per i caratteri quantitativi sia spesso ritenuta più difficile da comprendere, i principi di base risiedono sulla genetica Mendeliana e di popolazione. Questi principi di genetica, combinati con concetti statistici relativamente semplici, formano la base della genetica quantitativa. I primi leaders in questo campo furono R. A. Fisher in Inghilterra e Sewall Wright negli Stati Uniti, che colmarono il gap intellettuale tra i primi Mendeliani ed i seguaci del biometrico inglese Francis Galton e, in seguito, Karl Pearson. Già prima della riscoperta delle leggi di Mendel, Galton e Pearson, usando i mezzi statistici della regressione e correlazione, avevano scoperto il principio che la similarità tra un animale e i suoi discendenti diminuisce di unmezzo da una generazione alla successiva.
Per esempio, essi trovarono che la correlazione tra le osservazioni attuate su di un genitore e quelle relative del figlio, è due volte la correlazione tra le osservazioni del nonno e del proprio nipote. Per molti anni né i Mendeliani né i biometrici vollero riconoscere la validità dei principi altrui. La difficoltà maggiore era data dal fatto che i risultati dei Mendeliani venivano espressi in termini di frequenze dei genotipi e fenotipi, mentre i risultati dei biometrici lo erano in termini di correlazioni e regressioni. Finalmente, comunque, Fisher e Wright dimostrarono che le frequenze Mendeliane erano la base delle correlazioni biometriche.
La storia del miglioramento animale iniziò probabilmente prima della storia scritta, con la domesticazione degli animali. Sebbene la domesticazione possa essere stata accidentale in alcuni casi, in altri deve esserci stata selezione intenzionale per animali più amichevoli e trattabili. I caratteri del comportamento, inteso come termine globale per i caratteri necessari per la domesticazione, sono caratteri quantitativi (implicanti molti geni). La selezione per l'affinità agli uomini è stata più importante con il cane che con altre specie. Il cane fu probabilmente la prima specie addomesticata e risalente a circa 12000-15000 anni addietro, con tipi di razze distinte risalenti ad oltre 3000-4000 anni fà. Il cane, probabilmente derivato dal lupo, fu il solo animale ad essere stato addomesticato indipendentemente in Europa ed in Nord America.
Nelle altre specie, la selezione per la migliore performance progredì molto lentamente, primariamente attraverso un migliore adattamento all'ambiente. La maggior parte dei caratteri di performance sono quantitativi. Il migliore esempio di selezione per caratteri di performance è fornito dai vari tipi di cane. Basti pensare ai vari tipi di cani ad attitudine diversa, per mole e per tipo di lavoro; per la guerra (anticamente), la caccia, la guardia, il tiro da slitta, la difesa, la compagnia e, più recentemente, ricerca di persone scomparse, antidroga, guida per non vedenti, pet teraphy, agility, ecc... La selezione per tali diversi tipi e differenti caratteri di performance ha proceduto per molte centinaia di anni con i primitivi sistemi di identificazione e registrazione disponibili, quando usate, a quei tempi.
La registrazione delle performances e l'identificazione attendibile sono adesso accettate universalmente come il fondamento necessario per il progresso nella selezione per i caratteri quantitativi. Le registrazioni forniscono le basi per il disegno ottimale delle strategie di miglioramento, quali quelle ottenute in seguito a prove di performance (selezione basata sulle proprie registrazioni), o quelle in seguito a prove di progenie (selezione basata sulle registrazioni rilevate dai figli) Il miglioramento animale riconosce come padre un allevatore Inglese del diciottesimo secolo, Robert Bakewell. Il suo successo come allevatore viene attribuito alla sua cura nella rilevazione delle registrazioni ed all'uso della consanguineità per fissare il tipo desiderato. Egli fondò la razza di cavalli Shire, la vecchia razza di bovini da carne Longhorn, e la razza di ovini Leicester. Molti detti attribuiti a Bakewell hanno significato ancora oggi e, come Bakewell probabilmente aveva inteso, sono veri solamente "sulla media" e non ogni volta.
"Bello genera bello" intende semplicemente che genitori superiori sono probabilmente produttori di progenie superiore rispetto a genitori più scadenti. Ma, "bello non sempre genera bello" disse Jay Lush, padre del moderno miglioramento animale. In altri termini, alcuni figli dei migliori genitori possono essere inferiori ad alcuni figli dei peggiori genitori. Il caso gioca un ruolo nel successo di un particolare accoppiamento. Similarmente, l'assioma "accoppia il migliore con il migliore," sebbene fondamentalmente accettabile, richiede la frase aggiuntiva " e spera per il meglio," poiché l'animale che appare migliore può non essere geneticamente il migliore. La meta dell'allevatore è quella di fare il migliore uso delle registrazioni disponibili per render massima la probabilità di selezionare gli animali migliori (Van Vleck et al. 1999). L'esempio migliore di tali registrazioni per una specifica razza è quello fornito dal libro genealogico.
Il primo libro genealogico di razza, è associato al cavallo Purosangue Inglese. Una Introduzione al 'General Stud Book' ebbe inizio nel 1791 per registrare il pedigree dei performers, intendendo quei cavalli che risultavano vincitori di gare. Sfortunatamente la maggior parte degli altri libri genealogici quali il 'Coates Herdbook' della razza di bovini Shorthorn, nel 1882, il primo libro genealogico bovino, dettero importanza soltanto all'informazione relativa al pedigree - nome degli avi - e non alle performances. La maggior parte dei libri genealogici hanno inizio come 'libri aperti' ed in seguito, eventualmente, diventano 'chiusi', significando che soltanto gli animali con genitori presenti nel libro sono eleggibili per la registrazione nel libro e quindi sono detti di razza pura, 'pure breed'. All'inizio di un libro, e per un periodo di tempo, il libro è aperto agli animali che presentano performances superiori. Sfortunatamente, la performance spesso non era richiesta come criterio per la registrazione dopo che il libro sia stato chiuso. Sia le informazioni relative al pedigree che le registrazioni di performance sono importanti per la valutazione genetica. Le informazioni da pedigree senza registrazioni di performances sono praticamente inutili(Van Vleck et al. 1999).
Gli stessi A.A. riportano gli esempi notevoli del valore delle registrazioni ed identificazione dei programmi delle Associazioni del 'Dairy Herd Improvement' (DHI) che iniziarono come cooperative di Associazioni di Prova per Vacche nel 1906 negli Stati Uniti. Sebbene le registrazioni furono originariamente intese per la conduzione aziendale, esse forniscono la fonte di dati per i metodi più avanzati di valutazione genetica dei tori riproduttori da latte. I tori migliori possono produrre migliaia di figli ogni anno, attraverso l'inseminazione artificiale. La combinazione delle registrazioni del DHI, la valutazione delle stesse tramite computer, e la disseminazione dei geni dei migliori tori attraverso l'inseminazione artificiale ha portato ad una delle storie di maggior successo nel miglioramento animale. La disponibilità di registrazioni per la valutazione e l'inseminazione artificiale hanno consentito l'utilizzazione dei migliori tori e gli allevatori progettarono programmi di miglioramento che portarono, tra il 1958 ed il 1980, nel nord-est degli Stati Uniti, all'aumento produzione media di latte per lattazione da 5500 a 8000 chili. Dell'aumento totale, circa il 40 percento viene attribuito a un aumentato merito genetico. Usando le teorie di Wright, Lush nel 1930 stabilì i fondamenti dei moderni metodi di stima del merito degli animali per scopi riproduttivi, cioè, i valori riproduttivi. Dopo Lush, C.R. Henderson della Università di Cornell e Sir Alan Robertson dell'Università di Edinburgh svilupparono, agli inizi degli anni 1950 metodi di valutazione computerizzata dei tori da latte che hanno determinato la maggior parte del miglioramento genetico ottenuto dall'industria del latte. Henderson, durante i successivi 25 anni, sviluppò la maggior parte dei più avanzati sistemi di valutazione genetica in uso per la riproduzione dei bovini da latte e da carne. Questi sistemi hanno acquisito possibilità di implementazione anche grazie allo sviluppo straordinario che si è avuto nella potenza e velocità dei computer negli ultimi decenni. Attualmente, questi sistemi hanno iniziato ad essere usati anche nella specie canina e lo saranno sicuramente sempre più in avvenire.
Il progresso genetico, in contrasto con il progresso dovuto ad una migliore conduzione aziendale, è permanente.

In passato l'allevamento animale era nelle mani di alcuni 'allevatori' ben distinti, individui che sembravano avere specifiche arti ed abilità nel 'produrre buoni animali da riproduzione'. Oggi, l'allevamento animale è dominato molto da scienza e tecnologia. In alcune specie, l'allevamento animale è nelle mani di grandi compagnie ed il ruolo dei singoli allevatori sembra essere diminuito.
Ci sono molte ragioni per questo cambiamento. In primo luogo, l'industria dell'allevamento animale ha adottato principi scientifici: 'osservare' è stato sostituito da 'misurare' e l'intuizione è stata sostituita in parte dal calcolo e dalla proiezione scientifica. Altri sviluppi maggiori sono stati causati dall'introduzione delle biotecnologie. Queste tecnologie rientrano generalmente in due categorie, riproduttive e molecolari. Non tutte le biotecnologie sono nuove: l'inseminazione artificiale è stata introdotta nella specie bovina negli anni 50'. E' indubbio che questa tecnologia abbia avuto un impatto enorme sulle quote di miglioramento genetico nei bovini da latte e conseguentemente, sulla struttura dei programmi di riproduzione animale. Oggi, tecnologie quali la raccolta degli ovuli, la fertilizzazione 'in vitro', il trasferimento embrionale, la clonazione di individui, la clonazione di geni e la selezione con l'uso di marcatori del DNA sono tutte disponibili. Alcune delle tecnologie sono già applicate in diverse specie da reddito, altre sono in via di sviluppo, o in attesa di applicazione. Infine, il rapido sviluppo dei computer e della tecnologia dell'informazione ha influenzato enormemente la raccolta dei dati e le procedure di valutazione genetica nelle popolazioni animali, permettendo attualmente, confronti validi dei valori riproduttivi tra allevamenti, razze o nazioni (Kinghorn et al. 2000), e la loro applicazione porterà giovamento anche al miglioramento delle razze della specie canina.

Tratto da "Elementi di Genetica del Cane" di Roberto Leotta.
Facoltà di Medicina Veterinaria - Università di Pisa

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