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Tessuti connettivi

I tessuti connettivi vengono chiamati anche Tessuti trofo-meccanici. Essi servono a collegare fra loro organi e le diverse parti di ciascun organo e a formare come un impalcatura generale.
Può avere funzione:

  1. meccanica, esempio nel tessuto cartilagineo e in quello osseo;
  2. trofica, in quanto si trovano in essi le vie naturali di diffusione delle sostanze nutritive;
  3. di difesa.
I tessuti connettivi fungono da:
  1. sostegno, il tessuto connettivo si interpone e fa da sostegno agli altri tessuti fondamentali formndo lo stroma degli organi;
  2. trasporto, la sostanza fondamentale permette la diffusione di sostanze nutritizie e di sostanze di rifiuto;
  3. sorgente energetica, esso rappresenta una riserva energetica che viene liberata in seguito a particolari segnali chimici sotto forma di energia chimica o termica;
  4. accumulo di sostanze, a livello di questo tessuto si accumulano acqua ed elettroliti. Nel tessuto connettivo lasso il principale elettrolita è il sodio. L'osso è legato all'equilibrio del calcio;
  5. formazione di focolai infiammatori;
  6. riparazione tissutale.
I tessuti connettivi sono formati da:
  • cellule;
  • materiale extracellulare, presente in notevole quantità, rappresentando un elemento importante dal punto di vista funzionale.
Forma uno strato continuo ed è separato dagli altri tessuti fondamentali dalla membrana basale.
Le principali caratteristiche comuni dei tessuti connettivi sono:
  1. una stessa origine embrionale, dal mesenchima;
  2. l'esistenza della sostanza fondamentale che separa le cellule connettivali tra loro;
  3. l'esistenza nella sostanza fondamentale di filamenti o fibre di diversa natura (collagene, reticolari e elastiche) caratterizzando la varietà del connettivo.
Il mesoderma si trasforma in mesenchima, che rappresenta il connettivo embrionale. Il mesenchima si condensa e si differenzia in strutture specifiche, quali.
  • l'osso,
  • la cartilagine,
  • i legamenti,
  • il tessuto adiposo,
  • le cellule del sangue,
  • i vasi sanguigni.
Il resto del mesenchima va a conformare il tessuto connettivo lasso.
Strutturalmente il tessuto connettivo è formato da:
  • sostanza fondamentale, una sostanza amorfa, trasparente che si interpone fra le cellule e le fibre. Essa è costituita da due componenti fondamentali:
    • glicosoaminoglicani, sono polisaccaridi lineari, l'acido jaluronico è il più abbondante e meno viscoso;
    • glicoproteine strutturali.
    Questi componenti hanno la proprietà di trattenere l'acqua servendo al controllo del ricambio idrico del connettivo e indirettamente di quello dell'organismo perchè in tal modo agiscono anche sulla permeabilità vascolare;
  • fibre, ce ne sono di tre tipi:
    1. fibre collagene, si chiamano così perchè se bollite danno una sostanza simile alla colla. Sono dei filamenti molto sottili distribuiti nella sostanza intercellulare; hanno proprietà fisiche, quali:
      • l'inestensibilità, come per esempio nei tendini;
      • la resistenza;
      • l'anaelasticità;
      • la flessibilità;
      • la birifrangenza;
      • l'instabilità, la bollitura denatura il collagene trasformandolo in gelatina.
      Le fibre collagene sono le fibre più abbondanti; il collagene è la proteina più abbondante nell'organismo, costituendo circa 1/3 del peso corporeo secco. Le fibre collagene formano i tendini, i legamenti, le capsule degli organi e il derma. Il collagene rende l'osso e la cartilagine resistente allo stiramento.
    2. fibre reticolari, formano un'esile trama evidente negli organi parenchimatosi; non sono molto differenti dalle fibre colagene. Esse costituiscono fascetti molto sottili. Hanno funzioni di:
      • sostegno, forma un'impalcatura di sostegno di cellule o gruppi di cellule nei vari tessuti e organi. Le fibre reticolari sono numerose:
        • nei tessuti omopoietici (tessuto osseo, organi linfatici) dove vengono prodotte dalle cellule reticolari;
        • nei muscoli lisci, dove vengono prodotte dalle cellule muscolari;
        • nelle membrane basali, dove formano lo strato reticolare.
      • integrità dei tessuti, la mancanza di collagene può determinare lesioni a livello delle arterie e della parete intestinale.
    3. fibre elastiche, sono filamenti, nastriformi o cilindrici, decorrono isolati, possono disporsi anche a formare reti o membrane. Il loro costituente principale è l'elastina. Hanno proprietà:
      • deformabilità, le fibre elastiche possono allungarsi fino a 2.5 volte la loro lunhezza iniziale;
      • elasticità, riprendono la loro dimensione iniziale dopo l'allungamento senza dspendio di energie;
      • limitata resistenza alla tensione, la resistenza allo stiramento è limitata;
      • stabilità, resistenti alla bollitura, agli acidi e agli alcani.
      Hanno funzioni di:
      • mantenimento della forma, le fibre sono abbondanti in strutture soggette a frequenti cambiamenti di forma, come il polmone o la pelle;
      • controllo del flusso sanguigno, esempio nelle arterie le lamine e le fibre agiscono come pompe ausiliari, favorendo la circolazione sanguigna;
      • sostegno, esempio le fibre elastiche del legamento nucale sostengono la testa degli animali.
  • cellule proprie del connettivo, normalmente presenti nel tessuto connettivo. La maggior parte di esse derivano dal mesenchima, anche se alcune sono cellule che migrano dal sangue e che derivano da cellule staminali emopoietiche.
    1. Cellule mesenchimali, sono cellule connettivali embrionali indifferenziate; posseggono prolungamenti lunghi e sottili che formano nel mesenchima una rete a maglie larghe.
    2. Periciti, cellule di forma allungata o provviste di allungamenti aderenti alla superficie dei capillari e delle venule. Costituiscono una popolazione di cellule di riserva, parzialmente indifferenziate che possono differenziarsi in altri tipi di cellule connettivali o in cellule muscolari liscie.
    3. Cellule reticolari, di aspetto simile ai fibroblasti, sono solo presenti nel connettivo reticolare dove producono fibre reticolari.
    4. Adipociti, sono le cellule adipose, sintetizzano e accumulano i lipidi.
    5. Mastociti, derivano da cellule staminali emopoietiche. Di grosse dimensioni, sono presenti in gruppi soprattutto in prossimità di piccoli vasi sanguigni nel tessuto connettivo lasso. Il loro citoplasma contiene granuli contenenti:
      • eparina, anticoagulante;
      • istamina, vasodilatatore, andando ad aumentare la permeabilità della parete vasale;
      • mediatri chemiotattici, attirano le cellule del sangue;
      • leucotrieni, stimolatore della contrazione della muscolatura liscia.
      Sono definite cellule "paracrine", perchè il contenuto dei loro granuli agisce sulle cellule vicine. I granuli contengono i mediatori dell'infiammazione (la degranulazione favorisce l'inizio della reazione immunitaria) e dell'ipersensibilità immediata (esempio le reazioni allergiche).
    6. Macrofagi, o istiociti, derivano da cellule staminali emopoietiche. Assumono aspetti diversi a seconda del momento funzionale e del tessuto in cui si trovano. In condizioni di riposo hanno contorni irregolari e nucleo eccentrico; nel momento in cui diventano fagociti attivi aumentano di grandezza, emettono pseudopodi assumendo una forma più irregolare. In attività sono caratterizzate da uno sviluppato apparato del golgi, con numerosi lisosomi, vacuoli e granuli citoplasmatici. A seconda delle sedi i macrofagi hanno nomi diversi, come:
      • cellule del Kupffer nel fegato;
      • macrofagi alveolari o cellule della polvere nei polmoni;
      • osteoclasti nelle ossa;
      • microglia nel sistema nervoso centrale.
I tesuti connettivi si distinguono in:
  • Tessuto connettivo propriamente detto di cui si riconoscono 4 varietà:
    1. Tessuto connettivo che conserva caratteri embrionali:
      • Tessuto mucoso maturo, presenta una grande quantità di sostanza intercellulare con scarso numero di fibre (caratteri simili a quelli del connettivo embrionale). Nell'adulto si trovano:
        • nella polpa dentaria,
        • nella papilla del pelo,
        • nel legamento spirale del canale cocleare.
    2. Tessuti connettivi privi di forma propria aventi sostanza fondamentale molto fluida, ricca di fibre collagene:
      • Tessuto connettivo fibrillare lasso, esso è il tessuto più diffuso nell'organismo. Costituisce la trama di sostegno di quasi tutti gli organi e riempie gli interstizi tra un organo e l'altro. Esso è ricco di sostanza fondamentale e di tutti e tre i tipi di fibre, con prevalenza di quella collagene.
        In condizioni patologiche può infiltrarsi di grandi quantità d'acqua (edemi) o di aria (enfisemi).
      • Tessuto connettivo reticolare, caratterizzato da una trama tridimensionale di fibre reticolari che servono di sostegno agli elementi degli organi parenchimatosi (fegato, rene, ...) , ai linfonodi, alla milza e al midollo osseo.
    3. Tessuti connettivali aventi forma propria, la quantità di fibre elastiche e collagene è molto maggiore:
      • Tessuto connettivo denso, o a fasci intrecciati, contiene un numero maggiore di fibre collagene rispetto al tessuto connettivo lasso.
        Costituisce:
        • il derma della pelle;
        • la tonaca propria delle mucose.
      • Tessuto connettivo fibroso, caratteristici sono i fasci di fibre collagene, mentre la sostanza fondamentale è presente in scarsa quantità.
      • Tessuto connettivo elastico, possiede una grande quantità di fibre elastiche che gli fanno assumere un colorito giallastro. Forma:
        • i legamenti gialli delle vertebre;
        • partecipa alla costituzione dei vasi sanguigni.
    4. Tessuti connettivali nei quali prevale la funzione trofica:
      • Tessuto adiposo, serve a colmare gli interstizi tra un organo e l'altro. Possono essere di due tipi:
        1. tessuto adiposo bianco, formato da cellule che contengono un'unica goccia lipidica, spostando il nucleo e il citoplasma alla periferia della cellula; hanno funzione di:
          • accumulo e produzione di energia, i lipidi accumulati vengono metabolizzati per produrre energia chimica, quando la dieta dell'animale è insufficiente rispetto al fabbisogno energetico;
          • sostegno e protezione, esempio intorno ai reni e nei cuscinetti digitali, il tessuto adiposo qui non risponde agli stimoli metabolici.
        2. tessuto adiposo bruno, è formato da cellule che contengono numerose gocce lipidiche e molti mitocondri di grosse dimensioni. I lipidi accumulati vengono metabolizzati per produrre calore.
  • Tessuto cartilagineo, nella vita embrionale costituisce la maggior parte dello scheletro. Nell'adulto:
    • riveste le superfici articolari delle ossa,
    • forma il setto nasale;
    • forma le cartilagini della laringe e della trachea.
    Deriva dal mesenchima. Risulta formato da:
    1. cellule, chiamate condrociti, si dispongono in piccoli gruppi detti isogeni. Il citoplasma di queste cellule può contenere glicogeno e piccole goccioline di grasso;
    2. sostanza fondamentale, la quale comprende:
      • una parte amorfa;
      • una parte fibrillare, costituita essenzialmente da fibre collagene.
    La sua funzione principale è quella meccanica, offre resistenza alla pressione, alla flessione e, in misura minore, alla trazione.
    Il tessuto cartilagineo è privo di vasi propri. Esso, ad eccezione delle cartilagini articolari, è rivestito in superficie da un esile strato di connettivo fibroso, il pericondrio, riccamente vascolarizzato ed innervato. Nella vita embrionale le cellule si ammassano in formazioni compatte, chiamate blastemi cartilaginei. Mentre in periferia le cellule mesenchimali formano il pericondrio, nella parte interna gli elementi del blastema si trasformano in condroblasti, i quali producono sostanza fondamentale.
    L'accrescimento dell'abbozzo può avvenire:
    • in modo interstiziale, per moltiplicazione dei condroblasti delle zone centrali;
    • per apposizione, mediante processi di condrificazione degli elementi costitutivi del pericondrio.

    -> I Candroclasti sono elementi cellulari polinucleati atti a distruggere la sostanza fondamentale.

    Con il procedere dell'età compaiono fenomeni regressivi:
    • degenerazione albuminoidea, alterazione fisico-chimica del condromucoide;
    • degenerazione asbestiforme, si verifica la scomparsa del condromucoide e dei condrociti;
    • calcificazione, deposito di sali di calcio insolubili.
    Si distinguono 4 varietà di tessuto cartilagineo:
    1. Tessuto cartilagineo ialino, possiede gruppi isogeni evidenti, una notevole quantità di sostanza intercellulare e fibre collagene. Costituisce:
      • la maggior parte degli anelli tracheali,
      • lo scheletro dei bronchi,
      • la cartilagine tiroidea, cricoidea e parte dell'aritnoide della laringe,
      • le parti cartilaginee dello sterno e delle coste,
      • riveste le superfici articolari delle ossa.
    2. Tessuto cartilagineo elastico, presenta fibre elastiche nella sostanza intercellulare. Esso è resistente a sollecitazioni meccaniche ed elastiche. Costituisce:
      • la cartilagine del padiglione auricolare,
      • parte dello scheletro della laringe (epiglottide e processo vocale delle aritnoidi).
    3. Tessuto cartilagineo fibroso o fibro-cartilagine, possiede scarso condromucoide, mettendo in evidenza le fibre collagene. Si trova:
      • nei dischi intervertebrali,
      • nei menischi,
      • nei dischi interarticolari.
    4. Cartilagine cellulare, povera di sostanza intercellulare; le cellule sono a stretto cotatto tra di loro. Costituisce:
      • la cartilagine auricolare dei roditori.
  • Tessuto osseo, è il tessuto più resistente alle azioni meccaniche per l'elevato grado di calcificazione della sua sostanza fondamentale. Nell'adulto costituisce:
    • quasi tutto lo scheletro,
    • il cemento dei denti.
    La sua sostanza fondamentale è costituita da:
    1. una parte organica, l'osseina
    2. una parte inorganica:
      • acqua (circa il 20% del totale)
      • sali minerali (circa il 55% del totale).
    Oltre alla sostanza fondamentale si trovano:
    • gli osteociti, di forma ovoidale con fini prolungamenti. Queste cellule si trovano in spazi, le lacune ossee, scavati nella sostanza fondamentale e i loro prolungamenti attraversano la sostanza fondamentale entro i canali, i canalicoli ossei;
    • gli osteoblasti, simili agli osteociti, destinati a produrre nuova sostanza ossea;
    • gli osteoclasti, cellule polinucleate, specializzate nella distruzione della sostanza ossea;
    • le fibre collagene.
    Si riconoscono 4 varietà di tessuto osseo:
    1. Tessuto osseo acellulare, caratteristico della dentina;
    2. Tessuto osseo a fibre intrecciate, le fibre si incrociano tra loro in tutte le direzioni, si ritrova nello scheletro dei mammiferi durante la vita fetale e nel cemento dei denti;
    3. Tessuto osseo a fibre parallele, tipico delle ossa lunghe degli uccelli;
    4. Tessuto osseo lamellare, tipico nei mammiferi adulti e viene a sua volta suddiviso in rapporto alla compattezza della sostanza ossea:
      • Tessuto osseo spugnoso, costituisce la parte interna delle ossa corte e di quelle piatte, nonchè delle epifisi e delle ossa lunghe;
      • Tessuto osseo compatto, forma la diafasi delle ossa lunghe e riveste superficialmente le ossa corte e piatte e le epifisi delle ossa lunghe.
    L'osso è rivestito in superficie da un'esile membrana di connettivo denso, il periostio, ricco di vasi e nervi. Esso provvede all'accrescimento in spessore dell'osso e, a sviluppo ultimato, alla riparazione di eventuali perdite di sostanza ossea.
    Il tessuto prende origine:
    1. direttamente dal tessuto mesenchimale mediante ossificazione diretta o membranosa, si verifica nelle ossa piatte del cranio ad eccezione della mandibola e di quelle che formano la base del cranio. Nell'abbozzo mesenchimale compare dapprima una ricca rete vascolare mentre le cellule mesenchimali si trasformano via via in osteoblasti che andranno a produrre sostanza fondmentale; in quest'ultima si formano poi fibre collagene e si depositano sali di calcio;
    2. indirettamente mediante ossificazione indiretta o di sostituzione, riguarda tutte le altre ossa; l'abbozzo mesenchimale si trasforma, prima della formazione del tessuto osseo, in tessuto cartilagineo.

    -> Mantellare: processo di ossificazione che si riscontra in alcune zone della mandibola. La sostanza ossea, formata dal mesenchima, riveste all'esterno l'abbozzo cartilagineo formando strati mantellari concentrici; successivamente la cartilagine regredisce.

a cura di Sara Dioguardi
Bibliografia: Appunti Anatomia; Anatomia e Fisiologia degli animali domestici, utet

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